飛行羽毛是如何製造的？｜讓我們來問問雞、駝鳥、麻雀吧！

人類總是好奇，鳥類如何以不同的方式飛翔。有些鳥像老鷹一樣乘風飛翔；而有些鳥則需要像蜂鳥一樣迅速拍打翅膀；更有些鳥，包括鴕鳥和企鵝，根本不會飛。飛行羽毛的特性，是造成鳥類飛行風格差異的重要因子。

作者／鍾正明 & 阮文滔

藉由解密自然界多樣飛行羽毛的組成與製作，我們才能更瞭解羽毛的結構法則，進而師法自然。在此前提下，我們組成一個跨領域科學團隊探討飛行羽毛的結構與再生，從身體外羽毛的生物物理特性，到皮膚內的幹細胞形成的基本分子生物學，進行多面向的整合性羽毛研究。

研究範圍從無飛行能力的鴕鳥，到可短距離飛行的雞、鴨、老鷹，以及高頻拍翅飛行的麻雀羽毛，同時還研究特殊飛行能力的蜂鳥和企鵝，並進一步將現今適應生態的多樣鳥羽，與完整保存於琥珀中，距今近一億年前的原始羽毛相比較，提出飛行用羽毛於結構與發育上的演化趨勢。我們的研究成果，為多功能羽毛的結構、發育、與演化，帶來革命性的創見，也將啟發仿生複合材料的新穎設計與製程開發。

如果您仔細觀察一隻雞的羽毛，您會發現同一隻雞在身體不同部位羽毛的形態有很大的差異，您甚至可以在同一根羽毛內觀察到羽毛形態的不同。仔細觀察大自然中不同的鳥類，您一定會讚嘆羽毛形狀和功能的多樣性是如此的有趣。這些飛行風格的差異，與飛行羽毛形態結構特性的不同高度相關。藉由瞭解飛行羽毛的功能性結構法則與發育調控，我們希望瞭解自然，師法自然。為此我們組成一個跨領域科學團隊，從身體外羽毛的生物物理特性，到皮膚內的幹細胞形成的基本分子生物學，以多種不同學科的角度，探討多功能羽毛的生成（圖一）。

圖一： (左)飛羽羽毛的多樣性；(右)跨領域研究飛羽生物架構的適應性設計與發育

飛行羽毛由兩個高度適應性的建築模組組成：中央羽軸(rachis)，和週邊羽片(vane)。當鳥兒飛的時候，羽毛堅固但輕盈的中央羽軸 (rachis)，支援飛行工作，以抵禦來自空氣的力學機械負荷(mechanical loads)。羽軸是一種由多孔的複合束組成的羽髓 (medulla)，它使羽毛保持輕盈，周圍環繞著一個相對剛硬材質的皮層(cortex)，從而增加力量。

我們開發了一種新穎的分析技術QMorF（Quantitative Morphology Field），對整個中央羽軸橫截面的細胞大小、方向和延伸長度進行精細測量後，定量地揭示了羽髓細胞形態的空間分佈。研究發現，中央羽軸在自然界中的融合方式大不相同(圖二)。結合 QMorF 對羽髓複合束的分析與皮層的幾何及材料特徵，我們發現中央羽軸複合材料，巧妙地集成了簡單而輕的髓質核心，並在善於飛行鳥類的羽毛中強化了皮層的極性(polarized cortex)。

潛水企鵝甚至表現出中央羽軸的極端強化-僅皮層配置，幾乎無羽髓細胞。同時在羽軸中角蛋白(keratin)分配策略的演變，可以克服生態挑戰。我們進一步研究了解羽軸皮層和羽髓形成的分子控制，發現BMP信號可以控制皮層厚度，而ski(TGFβ 抑制劑)調控羽髓的形成。

圖二：飛羽羽軸的生物架構優化提供鳥類不同的飛行能力

依附在羽軸旁的是羽片，由許多柔軟富彈性的羽枝組成，每個分支帶有許多小鈎子，類似魔鬼氈(Velcro)的機制允許羽片一起保持在同一平面。但是，鈎子是如何形成的呢？在一根廓羽上

同時有遠端片羽及近端絨羽，此兩種形態羽片發生在同一幹細胞及羽根底部的真皮乳突組織(dermal papilla)。我們在羽管形成的不同時間點收集樣品，剖析真皮乳突組織部分進行次世代定序轉錄組分析，找出一系列不同表達的基因和訊息傳遞信號，並進一步以分子生物學確認。另一方面，在顯微鏡下以免疫染色學，檢查羽支的細胞形態和分子表達。

結果顯示，真皮乳突組織內的非對稱WNT信號影響分子表達，並控制分支形成的小羽支細胞的形態生成。在雞生物體中做的功能研究表明，當我們在真皮乳突組織前半部提供外加的WNT2b蛋白，可在絨羽的羽管細胞中發現只在片羽中特有的羽鈎形態生成，顯示WNT訊息調控不同形態羽片生成(圖三)。

圖三：經分子細胞學研究揭示在真皮乳突組織的WNT訊息的動態空間表現影響羽枝細胞的分化，發育成不同功能的羽片形態，提供飛羽生物架構的適應性設計與發育。

為回顧遠古時期的羽毛形態結構，我們研究了最近發現的琥珀化石，進而能夠探索以前無法發現的精細的三維羽毛結構。我們的研究表明，古代羽毛有著相同的基本結構，但具有更原始的特點。例如，沒有在化石中發現類似魔鬼氈的鈎狀機制，而是使用連續重疊的羽枝形成羽片(圖四)。

圖四：琥珀化石的羽毛空間結構資訊提供羽毛演化發育的啟發。

總結而言，我們瞭解了如何將簡單的皮膚轉化為羽毛，如何將原形羽毛結構轉化為絨羽、廓羽或飛行羽毛，以及如何調整飛行羽毛以適應不同飛行模式所需的不同生活環境。在不同的形態尺度上，我們驚奇地發現，羽毛的原型結構優化機制能夠説明不同的鳥類如何適應不同的新環境。